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有机碳获取对硅藻生长和功能性生物分子产生的影响

摘要

硅藻是单细胞光合原生生物,是最成功的微藻之一,对海洋和淡水栖息地的全球初级生产力和营养循环做出了巨大贡献。尽管它们具有生物合成高价值化合物的能力,如二十碳四烯酸(EPA),岩藻黄质(Fx)和菊花氨基苷(Chrl),但商业化的主要瓶颈是它们无法实现高密度生长。然而,它们通过不同的机制获取不同碳源的独特潜力,使它们能够适应光养、混合养和异养模式。在有机碳基质上生长可以促进更高的生物量、脂质和碳水化合物产量,从而进一步激发各种生物分子的产量。由于目前的大众培养实践主要采用开放池塘和管状光生物反应器进行光营养生长,它们变得成本密集和经济上不可行。因此,本文试图探讨和比较硅藻中有机碳获取的机制及其对混合和异养生长和生物分子生产的影响,并验证这些策略如何为未来探索和建立可持续的硅藻生物炼油厂铺平道路生物分子。

背景

硅藻是硅化细胞壁的硅藻植物,是世界海洋中最活跃的一类光合作用的初级生产者,大约有3万至10万种物种栖息在淡水和海洋栖息地[1].由于它们能够在不同的物理化学条件下茁壮成长,如在海冰下生长到温泉,它们是无处不在的微藻[2].几乎40%的海洋净初级生产力和20%的全球净初级生产力[3.已知硅藻是由于它们独特的连续共生事件而进化突出,这使得它们的基因组与源自原核生物,红藻类以及绿藻的基因以及绿藻[4].这种共生关系使它们具备了与其他藻类明显不同的代谢能力[5]. 硅藻通过处理二氧化硅的生物累积机制来构建其复杂设计的细胞壁,称为平截头体,以高效药物输送系统的形式在生物医学上有着广泛的应用[6].除此之外,它们还具有完整的尿素循环和Entner-Doudoroff糖酵解途径。众所周知,它们在液泡中储存碳,如金龟子氨基苷[7],具有独特的色素特征,主要以叶绿素c和岩藻黄质作为光收获复合体,而不是其他植物的叶绿素b [8].

硅藻也怀有范围的生物活性化合物,其是营养用于维持两个人类和水生生物非常有价值的。这包括多不饱和脂肪酸二十碳五等酸(EPA)和花生四烯酸(ARA),酚类化合物,萜类,生物碱,醛,捕光色素岩藻黄质(FX),存储多糖金藻昆布(CHRL)和众多的植物固醇[9].在干电池重量(DCW)的基础上,它们倾向于以Chrl、1-6% Fx和1-6% EPA的形式积累高达30-60%的可溶性碳水化合物[10].反过来,这些硅藻衍生的功能性生物分子在抗血管生成、抗肥胖、抗氧化剂、抗菌、抗炎和神经保护剂方面有巨大的应用[11].研究报道,单酰甘油、羟脂素、岩藻黄质、脂肪醇酯(8-乙酰氧基-6-甲基辛酸壬酯,NAMO)、豆甾醇和马雷宁是少数从硅藻中提取的具有显著抗癌活性的化合物[12].

从不同营养模式获取能量的进化转换是硅藻动态代谢适应性的关键驱动因素之一[13].硅藻含有生理和代谢机制,通过在叶绿体和线粒体之间转移不同的酶和底物来耦合呼吸和光合作用[14].它们具有降低多种有机碳源的潜力,如葡萄糖、甘油、果糖和醋酸在不同浓度和不同的分解代谢培养策略下[10].无数的环境线索,如光照强度、颜色、盐度和营养浓度,对藻类的生长和产生生物活性化合物的能力都有一定的影响[15].因此,为了提高硅藻菌株的竞争力,研究人员采取了多种策略,其中一些包括增加Fx含量Cylindrotheca梭形藻属通过诱导氧化应激[16,或通过暴露菌株三角毛蕨,圆筒状毛萼, 和Coscinodiscus granii不同的氮浓度和光照条件[17],或通过补充高硅含量(3.0mM)的合成介质和蓝光进行批量生产p . tricornutum18]. 最近,很少有基于多组学的遗传学方法被用于过表达或操纵生物分子生物合成的候选基因[1920.].然而,通过改变培养策略、培养参数或优化提取工艺进行化学工程实验比上述大多数方法更有前景。这是由Guo等人的开创性研究推荐的[21),其中Cyclotella cryptica,在光养和异养条件下培养。最近对其他微藻类的一些调查,比如泽芬吉色龙sp。斜栅藻栅藻bijuga也报道了混合营养模式下的高适应性生长,以及高效的有机碳转化率显著提高了生物质产量,进而用于生物柴油生产和废水回收[222324].然而,由于不同藻类类别之间的代谢途径不同,硅藻栽培参数的显着优化是理解碳采集,分区和调节的相互作用,以实现更高的生物量和增值产品生产率[24].

这次审查的目的突显的不同有机碳源在触发硅藻生长和生物分子生产率促进它们的商业应用的影响(图1)。由于代谢网络的稳健性取决于菌株的进化复杂性,因此可以通过战略培养方法鉴定硅藻种类的特异性特异性差异,因此规避了基因工程的局限性,并以可持续的方式增强了高价值的生物分子生产通过利用主要有机碳化合物的经济高效的工业共同产品,可以通过探讨其对不同营养模式的适应性,即照片奖杯,混纺萎缩和异营养学来了解硅藻的代谢态度。

图1
图1

有机碳对硅藻的影响及其对各种增值产品生产和相关可持续发展目标的影响的概论

硅藻中有机碳同化的机制

硅藻藻类是异养真核生物和红藻之间的独特次生患者事件的产品。该事件导致基因的胺化和结果代谢途径,其是硅藻的独特,如完全尿素循环,碳浓缩机制(CCM),四层叶绿体,C4光合作用等252627]. 在硅藻中,大多数物种更喜欢光自养作为转换CO的首选碳获取模式2在光的存在下减少碳。这个过程主要通过线粒体中的Rubisco和Calvin循环来完成,其中光系统I和光系统II被用来产生NADPH和ATP [28]. 在异养中,葡萄糖被转化为葡萄糖6磷酸酯(G6P),根据细胞的需要,葡萄糖6磷酸酯可用于多种用途,如碳储存、呼吸和细胞器合成。异养藻类通过糖酵解、三羧酸循环和氧化戊糖磷酸途径(PPP)三种主要的中枢途径获取碳[29].在硅藻土中,丙酮酸是来自糖醇分解的关键代谢物,用于生物合成氨基酸,乳酸盐,乙醇和乙酰COA(AccoA)。AccoA是脂肪酸合成的主要前体,还通过克雷斯循环进一步加工ATP生成。与糖酵解不同,PPP主要是由NADPH产生产生的代谢。碳同化和硅藻中的储存主要由糖醇分解和葡糖生成控制,当满足细胞碳,丙酮酸转化为储存碳,这是克莱索兰林。与抗硅藻中的其他藻类类不同,中央碳代谢不仅由质量平衡控制,而且在不同细胞细胞器之间的分区化途径部分控制,类似于在光合硅藻中PPP的氧化磷酸化反应被限制在胞嘧啶,而在非光合硅藻中,PPP在plastid [13].

在硅藻中,葡萄糖是最优选的碳基材,如其他藻类组中,由于其与其他基材相比较高的功率较高30.].在硅藻n .阿尔巴在发酵罐培养物中,干细胞重量达到每克葡萄糖500毫克,高于其他被测有机碳源[31].但其他重要的商业物种Pheodactylumsp.和Cylindrotheca它们主要是混合养菌,不能在黑暗中利用葡萄糖,而更喜欢甘油和乙酸酯作为碳源[3233].在硅藻中,甘油和醋酸也被报道为维持高增长率的首选有机碳源。异养模式下的葡萄糖同化主要通过戊糖磷酸途径(penttose phosphate pathway, PP)进行,混合营养模式下的糖酵解主要通过EMP - meyerhoff - parnas途径进行。获取葡萄糖需要一个额外的中间步骤来生成G3P,这是ACCoA的主要前体,但是甘油可以直接转化为G3P,而醋酸可以直接作为ACCoA加入(图)。2)。在蓝藻中,碳同化基因的表达模式在三种培养模式之间没有显著差异,但糖生成和Calvin循环中的还原EMP途径基因在混合培养和光自养过程中上调[34]. 这表明碳同化途径不仅在基因水平上受调控,而且在物质平衡上也受调控,尽管没有对硅藻物种进行类似的研究,但对非光合硅藻的研究表明,碳同化途径在转录水平和底物浓度上受调控[13].

醋酸盐可支持硅藻的混合营养和异养生长[35]. 将醋酸盐用作碳底物的主要优点是通过乙酰辅酶A合成酶将醋酸盐一步转化为ACCoA[36].在硅藻中,通过血丙酸盐途径和线粒体中的TCA循环进行该方法。参与乙醛酸循环的两种关键酶,苹果酸盐合成酶和异柠檬酸裂解酶两种酶都被局部化至硅藻中的线粒体[29].由于甘油作为生物柴油工业的副产品,其可用性增加,因此甘油越来越多地用于微藻的异养和混合营养。由于其对细胞膜和酶机制的影响,它是已知的生理上兼容的有机碳源,即使在高浓度下使用[37].甘油除了作为TAG合成的主链外,还可以通过甘油激酶利用ATP磷酸化生成甘油-3-磷酸(G3P),或者通过甘油-3-磷酸脱氢酶降解生成二羟基丙酮磷酸(DHAP)。最后以G3P或DHAP的形式进入EMP途径,转化为丙酮酸,通过TCA循环调节中枢碳代谢。在Pheodactylum tricornutum与异养生长相比,混合营养生长中甘油摄取上调。随后,甘油还引起了与碳循环途径相关的反应通量的显著变化,如Calvin-Benson循环、TCA循环、PPP、光呼吸和糖酵解[38].甘油摄取增加了丙酮酸含量,这表明甘油可以引起硅藻中较高的呼吸活动。在p . tricornutum甘油通过调节下游的糖酵解途径(包括乙酰辅酶a和TAG的产生)和上游的糖异生作用(影响碳水化合物的产生)来影响碳吸收和储存速率。在绿藻中小球藻甘油浓度影响生长和储存化合物浓度,在某些物种中,高甘油浓度对生长有负面影响,但在硅藻混合营养生长中,即使在高底物浓度(10-20 g L)下,甘油也会影响其生长−1)促进更高的生物量和脂质生产力[3839].近年来非光合作用硅藻基因组学研究Nitzschia发现β-己二酸酮途径的存在,催化苯环裂解形成carboxyconic酸,可作为碳源[13].虽然β-己二酸酮的这种途径以前只在真细菌和真菌中发现[40,它在硅藻中的存在也进一步证实了它利用复杂有机碳基质的能力。在微藻异养和混合营养有机碳源生长过程中,细胞呼吸通过氧化磷酸化作用在ATP生成中起关键作用。在硅藻中,呼吸作为能量来源和其他关键的细胞过程发挥着重要作用,包括脂质和多不饱和脂肪酸的产生。在发酵罐的高密度培养中,溶解氧是影响生物量的主要限制因素,EPA的生产被发现是EPA合成的主要底物[41].

在硅藻中,金茄氨基苷是主要的贮藏多糖,其来自有机碳源的生物合成途径最近已经阐明[42].通过酶磷酸缩水酶(PGM)的作用,将有机碳源与葡萄糖一样转化为G6P,然后转化为G1P。这是葡萄糖同化涉及的初始步骤,而甘油直接转化为G3P。酶尿苷-二磷酸葡萄糖 - 焦磷酶(UPP)转化G1P至UDP葡萄糖,通过1,3-β葡聚糖合成酶(BGS1)的作用合成1,3-β葡萄糖。CHR1的最终生物合成在液泡中发生,其中1,3-β葡萄糖用作酶的基材以通过酶1,6-β转凝胶酶形成CHRL。作为硅藻中的主要光收获颜料的岩浆,通过甲羟醛酸(MVA)和自动异养和异养培养模式中的磷酸盐磷酸盐(MEP)途径合成。用于FX合成的主要基材是G3P,其由葡萄糖,甘油和来自TCA循环的丙酮酸的丙酮酸合成(图。2)。G3P被转化为焦磷酸异戊酯(IPP), IPP在八烯合酶(PSY)的催化下进一步生成八烯。叶绿烯通过叶绿烯去饱和酶(PDS)的一系列去饱和反应生成β-胡萝卜素。β-胡萝卜素经羟化和环氧化分别生成玉米黄质和紫黄质[43].紫黄质转化为新黄质,虽然新黄质在硅藻中合成Fx和Dx的分子机制尚不清楚,但最近的研究发现,Fx的合成涉及酮化和乙酰化反应[43].硅藻脂质富含LC-PUFA,如EPA,DHA和ARA。AccoA通过作为酰基链伸长率的基材作为脂肪酸合成的主要结构块。在混合营养和异养生长期间,通过TCA循环和通过Calvin循环来源于线粒体和Plastid。通过丙酰基 - 羧基-CoA的丙酸碱 - 羧化酶(Accase)酶的作用,其通过丙二酰基-CoA:ACP酯酰基酶(MAT)进一步转化为丙基酰基载体蛋白(ACP)。通过酮酰基-ACP合酶(KAS)催化来自ACP的酰基链伸长率以形成单独的脂肪酸。在硅藻中,LC-PUFA形成通过C18:1发生,其在体积中合成并转移到内质网。通过脂肪酸去饱和酶(FAD)和脂肪酸连续酶(FAE)催化的一系列去饱和和伸长反应分别促进了从18:1-COA的形成EPA和DHA [44].

图2
figure2

硅藻异养和混合营养生长过程中有机碳同化及其转化为功能分子的途径图。复合缩写为。G6P-甘油醛-6-磷酸;G3P-甘油醛-3-磷酸;ACCoA-乙酰辅酶A;三羧酸循环;游离脂肪酸;游离脂肪酸;内质网;脂质体

传统硅藻培养系统及其局限性

在微藻的工业规模生产中,为了达到预期的生产力,最重要的是培养模式。它们主要可以通过四种不同的模式进行培养:异养,其中有机碳作为唯一的碳源;混合营养,其中光和有机碳都作为碳源;光异养,其中有机碳在光的存在下被用作主要能源;光养,其中无机碳主要与2在有光的情况下使用[45].在硅藻中,两种常用的系统中,虽然室外开放池塘系统促进了更多的生长,但不受控制的光可用性,即强度较高的光可能导致光氧化,强度较低的光可能会阻碍光合效率。光养开放池塘系统导致低生物量生产力不大于0.5 g L−146]. 由于生物质密度较小,需要处理以获得生物质的液体量非常高,这增加了整体下游处理成本。开放式池塘系统也容易受到原生动物和竞争性藻类污染,这使得单细胞培养劳动和成本密集。这些限制使得露天池塘养殖无法持续大规模生产生物分子[47].基于PBR的硅藻培养使用平板,搅拌罐,管状和生物膜的培养系统。采用管状光生物反应器的主要优点是它们的能效,但这种技术的限制是升级成本[48].搅拌槽系统就像发酵罐,但提供光线和维持受控条件使其昂贵,尤其是对光养菌株。藻类生物膜反应器等附着培养系统是对现有传统系统的创新补充,但尚未被证明适用于大规模生产,因为它需要硅藻菌株培养,以能够在固体基质上作为附着生物膜生长。虽然底栖硅藻喜欢C新月藻属C梭形虫可在其自然栖息地形成生物膜,但尚未在这些生物膜培养系统中进行测试[49].由于这些相关的限制,在混合养和异养模式下生长硅藻可能是实现高生物量生产力的一种选择,这是工业规模应用的先决条件。

硅藻的培养模式

在异养微藻利用通过氧依赖的氧化磷酸化催化的需氧过程外部无机碳源。混合营养生长通过的无机和有机碳源同时击穿光作为其中光合固定CO能量源触发2作为主要的无机碳源。硅藻很好地适应使用单一、多和复杂有机源的异养和混合营养生长[50].据信硅藻含有必要机制,以尤其是在光线有限条件下进行光营养和异养生长[51].这种能力使它们在与其他藻类的竞争中占优势,特别是在光线有限的底栖环境中[52].众所周知,硅藻能吸收多种外源碳源,如葡萄糖、氨基酸、甘油、乙酸酯、乳酸酯、乙醇、饱和脂肪酸和丙酮酸[53].在10,000种报道的硅藻中,只属于pennate的硅藻的一个小亚群Nitzschiasp.是已知的无氯物种,它失去了光合作用所需的机制,如质体和类囊体减少,光合相关基因减少,光合色素完全缺失,尽管它们的数量很少,但它们的生长速度比它们的光合近亲高3-4倍,这使它们成为高密度培养的理想候选者[54].

许多商业培植的硅藻物种很好地适应在高搅动下生长,由于它们天生的能力,在汹涌的大海中遇到的剪切力下维持生存能力,这种能力使它们成为在发酵罐中高密度生长的理想候选人。物种如n .阿尔巴c . meneghiniana在葡萄糖条件下异养生长比自养生长更快[55].在模特硅藻Pheodactylum甘油混合营养生长诱导生长、脂质和碳水化合物产量显著增加[38].虽然许多硅藻菌株在混纺营养和异养模式中培养,但直到现在只有四种菌株成功地用于高细胞密度培养白菱形藻56],菱形藻57],旋回46]在异养模式和Pheodcatylum Tricornutum.在混合营养模式下[33].

异养和混合养的优点和局限性

在大规模培养物中,与光自养生长相比,硅藻的异位和混合营养生长具有增加的生长速率和生物质生产率,降低呼吸生物质损失,更高的脂质和EPA生产率,较高的碳水化合物(CHRL)含量,甚至下降的脂质含量增强营养物质的生长,降低光化学淬火,降低光需求而不损失生产率,提高颜料含量(Fucoxantanin)和较少的细菌,桡骨,侵袭性藻类污染[5859]. 异位硅藻可以在传统上用于培养细菌和酵母的工业规模发酵罐中生长,并且ush发酵罐的成本和维持其中受控条件的现有知识可以很容易地适应以较短种子时间生长硅藻。生物量密度为40克/升−1和生产力为15-20 g l−1d−1硅藻,白菱形藻是迄今为止在硅藻中所报告的最高密度及生产力值[46].由于这些物种奇怪地适应异养模式,在这些条件下培养和维持它们的单一栽培可以减轻和提高制药和营养部门高价值化学品的生产。在模特硅藻Pheodactylum光生物反应器中的光自养培养受到严重的光限制,这是由于细胞的相互遮光效应导致生产力下降[33]. 此外,由于涉及生物质收获的下游加工步骤的细胞密度较低,因此需要更高的能量,从而进一步造成加工时间延长和生产成本上升的连锁效应[60].因此,在商业过程中使用异养或混合养能减少培养时间和下游加工成本。

异养模式下微藻生长的主要限制是碳底物的成本,主要是葡萄糖[61].由于它的绝对需求及其对生物质含量的直接影响,它是一种不可替代的商品。因此,为了降低生产成本,需要筛选使用其他廉价碳源如木质纤维素或直接生长在非还原性糖废物上的硅藻物种。由于工业、市政、和农业资源富含有机碳含量和其他主要硅藻生长所必须的营养物质使用这种廉价的营养来源不仅会导致生成有价值的生物也在生物修复的过剩营养人为富营养化的主要原因在世界各地的城市和仙女城市地区(62].其他限制包括发酵罐的使用和维护成本高,特别是用于生物燃料生产的低成本副产品[63].

有机碳基质对硅藻生长的影响

虽然优化硅藻培养条件的研究长期以来一直是微生物研究中最感兴趣的领域之一,但它们在有机碳上的黑暗生长是由Lewin [50],同时进行磷化硅藻培养。他报告了异养条件下葡萄糖、果糖、甘油和醋酸等碳源的生长和有效利用。此后,他们展示了类似硅藻的东西Nitzschia Alba,Cylindthoteca Fusiformis,Nitzschia Angularisvar。亲近种菱形藻显然,使用乳酸、琥珀酸、谷氨酸和葡萄糖可以异养生长[5164以提高的增长率。后来,Tan和Johns [58]筛选不同Nitzschia提高异养生长和EPA生产的菌株。由于微藻混合营养培养已被报道比光自养模式触发更高的生长速率,如Hellebust所证明的[65),在Cyclotella cryptica当生长在葡萄糖上时,随后的实践产生了有希望的结果舟状窝saprophila在醋酸存在下[66].从那时起,研究人员一直专注于实现既营养方式来增强硅藻的生长和生物生产力理解燃料,食品和药品的天然来源的不断增长的需求。混合营养条件下也可以增加呼吸速率除了在刺激高生物量浓度Phaeodactylum Tricornutum.33].随着全基因组测序的完成,这个硅藻模型多年来一直被用于研究这种适应性培养实践[67]. 这反过来也使研究人员不仅能够证明,而且能够研究在不同环境条件下驱动专性光自养生物时的关键代谢变化和目标途径。穆斯等人[68[曾报道过豆科生长的增强的生长和脂质生产率P.Tricornutum.在葡萄糖,淀粉和醋酸盐等碳源下。葡萄糖利用和代谢最初是通过同位素工程来阐明途径和相互作用的[30.].由于混合营养所造成的细胞串话是理解潜在代谢的中心,因此将代谢模型与此类实践相结合,为硅藻研究开辟了新的领域。这方面的开创性工作由Villanova等人完成[38[],其中它们展开了转录组科,代谢组科以及脂类族学方法,用于揭示甘油转运蛋白在生长和标签积累中的作用。但是,除此之外P.Tricornutum.,专性和兼性异养类白菱形藻Cyclotella cryptica其他一些硅藻Synedra Acus,Nitzschia Laevis,Cylindthotheca Collederium, 和Cylindrotheca梭杆菌属也有报道称,无论是异养还是混合养,都能维持和产生大量的生物量(图。3.)。表中,总结了对不同有机底物的详细描述及其对硅藻对硅藻和异养生长的影响1. 这些微藻表明,除了生长外,改变营养的营养模式也可以显著地控制脂质或岩藻红素的含量。最近,一份混合营养生长的报告这种pseudonana,在2.5 g l的粗甘油上−1的浓度,也明显地显示了生物量生产力以及脂质生产力和短链脂肪酸积累的增加[69].

图3
图3

光自养和混合营养化生长与脂质生产的比较Cylindrotheca不同模式下的sp.生长曲线(一个)。尼罗红染色显示混合营养(B)和光合自养模式(C

不同培养方式对硅藻生物量及功能生物分子生产的影响

硅藻物种 文化模式 栽培技术 碳基(最佳浓度)/生长条件 增长率/生物量浓度 功能性生物分子 参考
Cyclotella cryptica 混合营养 葡萄糖(10 g L−1 生物量:1.72 g L−1 Fucoxanthin- 3.38毫克的L−1d−1;起重集团1.29% 21
Cyclotella cryptica 自养 批次;两阶段 光200µE;L: D十四10 h;
高营养培养基+ CO2
生物质1.25 g L−1 更高的生物量和脂质生产力 78
Cylindrotheca梭杆菌属 乳酸;琥珀酸(0.045米) 每种条件下最大倍增时间分别为33和30 h 叶绿素A,C的可比水平;在轻质条件下检测β胡萝卜素和岩藻黄蛋白;但是,无法检测到毒素原毒素 65
Cylindrotheca梭杆菌属 Mixotrophy 甘油;醋酸 生物量 - 0.8 g l−1 NA.一个 32
自养 f/2 + Nualgi(营养混合物) 生物质0.7克L-−1 EPA占TFA的24%
舟状窝saprophila 混合营养 醋酸;乙醇;葡萄糖(仅1mm) NA. EPA(醋酸;14.3 mg g−1,乙醇; 7.3 mg g−110.4毫克克-1葡萄糖) 66
白菱形藻 乳酸;琥珀酸盐;葡萄糖;谷氨酸盐 增长率提高-(µ)0.106 增强的EPA 79
白菱形藻 分批补料
;发酵罐
葡萄糖 30克升−1 总脂质60%DCW;EPA 2-4%TFA 56
狭菱形藻 谷氨酸(0.003至2mM);丙氨酸+葡萄糖;葡萄糖+氨基酸 葡萄糖+谷氨酸能快速生长 NA. 80
短菱形藻
混合营养

葡萄糖(0.1米) 25.4 g L−1
35.1 g L−1
EPA - 5.28%;岩藻黄质- 0.08% DCW
EPA - 6.14%;岩藻黄质- DCW的0.22%
81
菱形藻
混合营养
馈料式;
两个阶段
葡萄糖(5 g L−1);不同的光 生物质2.22克L-−1起重集团
生物量1.91 g L−1起重集团
岩藻黄质- 0.89 %起重集团
墨角藻黄素台商µm摩尔−2年代−1- 1.11% DCW, 5.42 mg L−1d−1
75
菱形藻 馈料式;发酵罐 乙酸;葡萄糖 22.1 g L−1 EPA-0.70克L-−1 82
菱形藻 馈料式;
发酵罐
葡萄糖 40.0 g L−1 EPA-1.1克升−1 83
菱形藻 葡萄糖 NA. EPA产量(17毫克g−1起重集团) 58
菱形藻 谷氨酸(0.16至2mm)和葡萄糖(1.2毫米) 快速增长;谷氨酸组48h,葡萄糖组24h NA. 84
Phaeodactylum Tricornutum. 混合营养 甘油(100毫米) 比生长率(天)−1) -0.18;生物质173 mg L−1 呼吸速率显著增加 85
Phaeodactylum Tricornutum. 混合营养 甘油(0.02米) 促进经济增长 增强的光呼吸 86
Phaeodactylum Tricornutum. 混合营养 乙酸钠;淀粉;葡萄糖(0.5至5克L-−1 最大生物量-1.16 gL−1 低糖含量增加了总脂含量和产量(0.29 g g)−1和0.017克−ld−1 87
Phaeodactylum Tricornutum. 混合营养 馈料式;PBR 甘油(0.1米) −16.2 g L−117.5 mg L−1h−1 EPA increase − 33.5 mg L−1d−1 33
Phaeodactylum Tricornutum. 混合营养 批处理;PBR 强化ESAW培养基 + 甘油 生物量- 5.3 g L−1 EPA 3.98 mg L−1d−1
Mixotrophy 批处理;PBR 富集ESAW培养基+甘油+ HCO3. 生物量:11.55 g L−1 EPA 9.51 mg L .−1d−1;fx 1.97 mg l−1d−1 38
自养 批处理;PBR 强化ESAW培养基 + 甘油 生物量–1.6克/升−1 EPA 1.40 mg L−1d−1
Synedra针无性系种群。弧度 混合营养 葡萄糖(40mM);甘油(80mM) 促进经济增长 增强的Chrysolaminarin,EPA和DHA 88
这种pseudonana 混合营养 NA. 粗甘油(2.5 g L−1 增加生物量 - 0.75 g dw l−1 短链和长链脂肪酸增加(C14:0;C18:4 (n)) 69
  1. 一个数据不可用

外部补充碳基材对硅藻细胞生物活性化合物积累的影响

可持续生产高附加值的生物活性化合物,如ω-3脂肪酸(EPA, DHA)、菊茄苷、藻黄素、多肽和甾醇等,是主要挑战之一,这需要通过适应改良的培养参数来提高这些代谢产物的生产和积累。吸收碳形成了主要功能生物分子如EPA、Fx和Chrl的生物合成的主要基石,因此直接影响它们在硅藻中的整体生产力。表1总结了不同培养模式和有机碳基质对脂质、EPA和岩藻黄质产量的影响。最近对硅藻的转录组分析揭示了这些化合物生物合成的主要途径[70].在硅藻中,乙酰辅酶a是通过胞质中酰基辅酶a的β氧化、三羧酸循环中柠檬酸代谢、丙酮酸循环中卡文循环等多个过程形成的。乙酰辅酶a在胞质和质体中转化为丙二酰辅酶a后,通过多个步骤转化为游离脂肪酸(FFA),游离脂肪酸转运到内质网(ER),内质网是硅藻中合成PUFA和TAG的主要反应中心。在硅藻中,甘油上调基因,负责合成和调节关键构建块,如丙酮酸和乙酰辅酶a,直接影响脂质和碳水化合物的生产[38].

Pheodactylum甘油和硝酸盐的补充提高了TAG的生产力,即使在充满氮的条件下,这是非常有趣的,因为许多微藻,包括硅藻,都在氮限制下积累脂质[38].随着TAG甘油也影响EPA产量,这表明甘油可诱导类似ñ充分条件这个观察是由硅藻PUFA生产的情况下很重要,因为许多研究报告说,在后期稳定期EPA的减少相比,指数阶段代谢变化这表明EPA是细胞膜的主要结构磷脂和甘油脂极性被转换为MUFA像C18:1和C16:1,其主要是存储脂质。甘油还发现上调的关键EPA生物合成系统酶,stearoyldesaturase(2.27倍)71].因此,即使在脂质积累阶段,使用甘油作为碳源也能保持较高的EPA含量,这比在耗尽N培养基中使用两阶段培养更为理想。

海藻中脂肪酸的合成是由乙酸和丙二酰辅酶a通过无机或有机碳获取丙酮酸衍生的乙酰辅酶a与碳偶联引发的。通过NADPH进行FA合成的还原力的量是主要的限制因素(每分子C18 FA合成16个NADPH)。在暗生长中,与自养条件相比,PPP途径作为NADPH提供更多的还原力[72].据报道,在异养生长条件下,许多绿藻物种的饱和脂肪酸含量增加,但硅藻中的EPA和DHA含量较高[4657].但令人惊讶的是,令人惊讶的是异养硅藻缺血性PPP途径,并且尚不清楚他们如何满足对FA合成NADPH的需求[13].细胞呼吸作用对提高硅藻中EPA含量也有重要作用。在n .阿尔巴介质中的氧浓度直接影响EPA的生产率,其中O2浓度高于空气饱和度,导致更高的EPA含量[41].硅藻异养生长的ω-3脂肪酸产量是自养生长的2 ~ 3倍。这种生产力比细菌或真菌系统高出一到两个数量级[56].

与EPA乳清氨基苷(一种可溶性碳水化合物)一起β-1,3葡聚糖是硅藻中碳水化合物的主要储存形式[73].CHRL主要储存在芳渣中,硅藻中CHRL合成的主要途径是从葡萄糖中获得的G6P转化为CHRL,通过酶磷酰型酶转化为CHRL [74].因此,碳底物的可得性直接影响硅藻中铬的含量。在n .光滑的与自养栽培相比,有机碳补充使生物量和EPA生产率提高了约8倍[57].在脂质、EPA和Fx积累方面,硅藻对碳源类型的细胞反应是依赖于物种的。相对葡萄糖依赖型生长在硅藻中表现出不同的反应n .光滑的它增加了EPA和Fx的含量,而sPheodactylum这大大降低了外汇生产率[1075].Fucoxanthin生物合成途径是硅藻光依赖性,所以异养生长对FX含量产生负面影响。但使用甘油的混纺培养Pheodactylum和葡萄糖n .光滑的导致与光自养生长相比更高的FX含量[7677].

挑战和未来前景

尽管像物种多样性,营养的灵活性,具有完全测序的基因组和独特珍贵的天然产品,如褐藻素菌株的可用性许多优点,硅藻仍然严重商业化生产系统中代表性不足相比,绿藻和蓝藻。截止日期满手像物种Pheodactylum tricornutumCylindrothecasp。n .光滑的n .阿尔巴正在探索商业化。这误传可能由于涉及到有限的理解上在变化的物理化学参数,污染,以及在目前的光自养培养系统运营成本的最佳生长条件的问题是由于其有限的生产力。随着硅藻兼养和异养增长的最新进展,菌种选育和发展,导致更加注重探索他们的商业应用。但是,像生物勘探新物种能异养条件下生长,更好地了解自己的碳代谢,功能齐全的生物分子的选择性提取的一些重大挑战,以促进其可持续生产的大型文化系统的发展需要进一步探索。

最近,硅藻作为合成高价值产品的理想微生物细胞工厂的潜力扩大了其探索范围。尽管两阶段培养过程和模拟养分消耗研究表明碳源对生物量和脂质产量有协同影响[78具体优化和广泛的规模实施这些实践是主要的绊脚石。在混合营养和异养生长的适应性条件下,在混合营养和异养生长的适应条件下进行广泛的筛选,同时利用少量或没有预处理的替代衬底来开发经济高效的工业规模生产系统。由于大多数研究专注于实验室规模实验,因此需要进行当从小到大规模试验移动时这些参数的验证,以确保藻类的有效算命[89].这种升级对于优化上下游生物过程(如提取、纯化和增强代谢物)至关重要[90].

随后,采用包括不同基质和不同培养条件的方法可以帮助探索菌株的生态位和识别多面手或专家行为。除了适应性进化与代谢分析的整合,基因表达分析、建模和网络工具不仅可以阐述我们对细胞内和细胞外串扰的理解,而且还可以为这些过程中的速率限制步骤提供证据,从而可以针对这些步骤。

结论

就其独特的进化、遗传、细胞和代谢能力而言,硅藻与其他藻类类有显著的不同。这些特性使其具有高度的适应性和适应性,使其在小型和大规模养殖系统中的生长和脂质生产方面优于其他藻类。此外,它们利用不同的碳源在光照和黑暗条件下生长的能力已经被报道引发了新型生物分子的生产,如EPA、fucoxanthin、chrysolaminarin、phytosterols,这些生物分子具有制药、营养、食品、饲料和燃料的应用。然而,探索它们的商业应用需要战略性的新生物技术方法来优化培养参数、可持续发酵系统和整合现代和适应性技术以加强下游加工。

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确认

我们有义务于印度政府的科技部的生物技术部,为该项目提供资金[BT / PR / 15650 / AAQ / 3/815/816]。感谢Makoto M. Watanabe博士,藻类生物量能源系统(Abes),筑波大学,筑波,日本为他宝贵的支持。

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作者

贡献

TKM和RB为探索文学和写作做出了贡献。TKM和AT概念化并获得了整个概念,并指导作者撰写了这篇综述。所有作者阅读并批准了最终的手稿。

通讯作者

通信阿卡纳女子

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伦理批准和同意参与

不适用。

利益争夺

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。

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Marella,T.K.,Bhattacharjya,R.&Tiwari,A.有机碳净采集对硅藻中生长和功能生物分子产生的影响。MicroB细胞事实20,135(2021)。https://doi.org/10.1186/s12934-021-01627-x

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关键字

  • 硅藻
  • 碳收购
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